2018年9月25日,美国科学院院刊PNAS(五年影响因子:10.359)在线发表了北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室青年教师阎崟、特聘专家李兆平教授与实验室李武教授合作研究的最新成果,揭示了局部视觉特征差异检测及其学习的神经机制。
某一视觉目标的基本特征与周围景物之间如果存在很大差异(如图1A中一条朝向与众不同的线段),该目标会被大脑快速自动检测,在我们的知觉上产生诸如“万绿丛中一点红”的凸显效果,并自动捕获我们的注意。当这种局部特征差异较小时(如图1B),目标不再引起视觉上的凸显效果,其检测需要主动的注意搜索;要提高对细微特征差别的检测能力则需要强化学习训练。
图1. 视觉刺激示意图以及猕猴的目标检测行为数据。A:特征差异(这里为朝向差异)较大的目标(在图形右下方)。B:特征差异较小的目标(在图形左侧)。C: 猕猴执行该朝向差异检测任务的正确率随目标与背景的夹角增加而增加,并随每天的训练逐步提高。D:猕猴执行该检测任务的反应时随目标与背景的夹角增加而减少,并随训练逐渐缩短(即检测速度越来越快)。
李兆平教授之前通过计算建模,提出了自下而上的视觉显著图理论(Li ZP, PNAS 1999),认为大脑初级视皮层(V1区)通过其内部神经元之间的水平连接相互作用,可以将视觉输入转化为用神经元放电率编码的显著性地图(saliency map),用以引导我们将注意力分配到局部特征差异最大(即视觉显著信号最强)的位置,从而介导了凸显的视知觉效果。然而此理论一直没有神经元和行为层面相结合的实验证据,而且也不清楚学习训练是否影响V1的视觉显著信号。李武教授课题组近几年的研究发现,在训练猕猴从复杂背景中检测全局图形轮廓的过程中,自上而下的反馈调节能够优化V1神经元的编码,进而提高视觉检测能力(Chen MG et al., Neuron 2014; Yan Y et al., Nature Neuroscience 2014; Chen RJ et al., Neuron 2017),但是并不清楚反馈调节是否是知觉学习过程中的普适机制,也在高度依赖于V1内部环路的局部特征差异检测及其学习中发挥重要作用。
为了阐明上述视觉感知和学习中的重要问题,该团队在猕猴V1区植入微电极阵列,在训练猴子检测不同凸显程度的目标线条的过程中(图1),对神经元的反应进行了跟踪记录。研究发现V1神经元通过两个时间上分离的成分来编码局部特征差异的大小:反映自下而上视觉显著信号的早期成分以及反映自上而下调控的晚期成分(后者比前者延迟约40毫秒)。在训练过程中,早期视觉显著信号的幅度本身不会发生变化,但是它会变得与猕猴检测目标的正确率和速度越来越相关,这表明训练会使得这些早期显著信号在读取过程中被更为有效地利用。叠加于V1早期神经信号之上的是随着训练才出现并逐渐增强的晚期反应成分,该成分不仅表征了局部特征差异的大小,而且其达到峰值的时间也随着训练而逐渐提前,对应于猕猴检测速度的提高。这些在神经元层面观察到的现象可以解释训练导致熟能生巧和自动化加工的行为表现。
这项研究得到了科技部973项目、国家自然科学基金、盖茨比基金会、111引智计划以及中央高校基本科研业务费专项资金等的资助。
原文链接:https://doi.org/10.1073/pnas.1803854115